爲探討高溫對水稻的危害，以常規秈稻品種“玉針香”和“湘晚秈12號”爲材料，研究了抽穗開花期高溫脅迫(37℃)對水稻幹物質積累與轉運、光合速率、花粉生活力和農業經濟性狀的影響。結果表明：高溫阻礙了水稻的幹物質積累與轉運，供試水稻在高溫處理下的單株輸出量、輸出率、轉換率和光合速率均顯著低於對照(田間溫度)處理;隨着高溫脅迫時間的延長，玉針香和湘晚秈12號的花粉生活力分別下降了11.4～23.7個百分點和12.3～26.8個百分點，花粉萌發率也分別下降了15.6～23.7個百分點和12.2～22.8個百分點;高溫處理7 d的水稻結實率和每穗實粒數都顯著低於高溫處理1 d的。在試驗設計的高溫脅迫(37℃)下，水稻的結實率和每穗實粒數與田間對照相比差異顯著。因此，37℃可以作爲水稻的耐熱性指標。
隨着全球氣候逐漸變暖，高溫天氣出現的頻率增加，高溫脅迫已成爲水稻生產的主要災害因子之一。開展水稻高溫適應性研究已成爲當前的研究熱點，對促進水稻高產穩產有極其重要的意義。適宜的高溫能促進感溫性水稻品種的生長髮育進程，縮短生育期;但是不適宜的高溫將阻礙水稻正常生長髮育，導致減產。孕穗至抽穗楊花期是水稻對高溫最敏感的時期，此時最適日平均溫度在25～30℃之間。若水稻穗分化期的日均溫超過32℃或日最高氣溫超過35℃，其穎花與枝梗的發育將受阻，穎花數明顯減少，並延遲抽穗。而孕穗期遇高溫將嚴重阻礙花粉發育，導致花粉敗育;開花期遇持續高溫天氣，不利於開花，表現爲柱頭和花粉的生活力下降，花葯開裂散粉、花粉萌發以及花粉管伸長均將受到影響，從而受精不良而形成空粒，導致產量和品質下降。周百萬[1]的研究表明，開花時段若遇35℃以上高溫，且持續時間超過60 min，穎花受害最重。在開花結實期間日均溫在27.4～31.3℃之間，不實率達9.9%～14.9%;當日最高溫度在34.6～35.2℃之間時，不實率達18.3%～21.3%，且隨高溫持續時間的延長，空秕率顯著增加[2]。成熟期如遇32℃以上的高溫天氣，千粒重明顯減輕。
在自然高溫條件下，對結實率影響最大的時期是開花當日，其次是開花後1～3 d。當日均溫在27～30℃時，水稻的結實率隨着溫度的升高而提高;反之，則降低[3]。水稻灌漿成熟期是產量和品質形成的重要時期，適當高溫可促進灌漿速度，縮短灌漿時期;但如遇35℃以上高溫，灌漿速率明顯下降，籽粒充實度不夠，粒重和產量均顯著下降[4]。
“玉針香”是湖南省水稻研究所選育的常規秈稻品種，2006年被評爲湖南省一等優質稻品種，在湖南省區域試驗中平均產量爲443.97 kg/667m2，在生產示範基地的產量爲461.56 kg/667 m2，2009年透過湖南省品種審定委員會審定。該品種在產量水平較高的基礎上，使我國稻米品質上了新的臺階，產量與品質達到了較好的統一，具有良好推廣前景。
試驗以“玉針香”爲供試水稻品種，在生長髮育中後期設計高溫逆境，主要研究抽穗期高溫脅迫對“玉針香”產量和品質的影響，旨在深入瞭解“玉針香”對生產環境的生態適應性，爲該品種的迅速推廣提供技術支援，併爲水稻產量、品質、抗逆性在育種上的有效統一提供理論依據。
1 材料與方法
1.1 供試品種
優質水稻品種“玉針香”，對照品種湘晚秈12號，種子均由湖南省水稻研究所提供。
1.2 試驗設計
試驗於2011年在湖南農業大學水稻研究所進行。4月30日播種，5月26日選取生長一致的秧苗144株，移栽於盆鉢，每盆6株。將另一部分秧苗移栽於大田，作對照。盆栽和大田栽培按照常規肥水管理。
分別在孕穗期、抽穗期、灌漿成熟期將盆鉢置於人工氣候室，人工氣候室白天8︰30～16︰30，溫度37℃，光照強度爲1 000～1 100 Lx，相對溼度爲70%～80%;而 16︰30～翌日8︰30爲通風常溫狀態，3個時期分別連續處理7 d(其中抽穗期的高溫處理時間分別爲1、4、7 d)，以各時期的田間自然氣溫(孕穗期、抽穗期和灌漿成熟期的田間日均溫分別爲36.5、35.7和35.2℃)爲對照，每次處理8盆。處理結束後，將盆栽搬至自然條件下培養至成熟期。
1.3 測定項目與方法
1.3.1 幹物質 各處理分別於孕穗期、抽穗期、成熟期高溫處理前、高溫處理後選取生長整齊一致的3株水稻，按葉、莖鞘和穗3個部位取材，將材料於105℃下殺青後，在85℃下烘乾至恆重，測定各部位幹物重及總幹物重，分別計算莖鞘物質輸出率和莖鞘物質轉換率，公式如下：
莖鞘物質輸出率(%)=(抽穗期莖鞘乾重-成熟期莖鞘乾重)/抽穗期莖鞘乾重×100
莖鞘物質轉換率(%)=(抽穗期莖鞘乾重-成熟期莖鞘乾重)/(成熟期穗乾重-抽穗期穗乾重)×100
1.3.2 光合速率 光合速率採用LI-6400光合測定儀測定。於始穗期高溫處理的第1、4、7天測定光合速率，每個處理選3片劍葉，重複測定3次。測定時間爲晴天的9︰00～11︰30。
1.3.3 花粉活力 花粉萌發率採用瓊脂人工萌發法測定。在抽穗期分別於高溫處理前、處理中、處理後的上午10︰00，取當日開花稻穗的上中下部各3枚小花，各取3個穗，共27枚小花，取每枚小花中全部花葯混樣，觀察花粉可染率和花粉活力，在顯微鏡下觀察統計花粉萌發情況。
1.3.4 經濟性狀 於成熟期取5蔸具有代表性的水稻，考查每蔸水稻的有效穗、每穗實粒數及千粒重等性狀。
用Excel軟件進行數據處理及相關性分析，用DPS統計軟件對數據進行方差分析。
2 結果與分析
2.1 高溫脅迫對幹物質積累與轉運的影響
作物幹物質的生產及其向經濟器官運轉的能力是作物產量形成的兩個關鍵因素，產量的高低取決於幹物質的積累與分配。從表1中看出，孕穗期、抽穗期、灌漿成熟期的高溫脅迫都會使玉針香、湘晚秈12號的幹物質積累明顯低於對照處理;其中，玉針香以孕穗期幹物質積累的下降幅度最大，爲49.33%，湘晚秈12號以抽穗期幹物質積累的下降幅度最大，爲43.96%;灌漿成熟期的幹物質積累下降幅度較小;齊穗後，高溫對水稻幹物質積累的影響相對減弱。這說明高溫對水稻孕穗期和抽穗期的幹物質積累影響較大。從莖鞘物質轉運來看，兩個品種高溫處理的單株輸出量、輸出率、轉換率分別比對照低77.38%～77.57%、11.89～11.92個百分點、4.83～4.98個百分點。由此可見，高溫阻礙了水稻的幹物質積累與轉運，從而導致減產。
2.2 高溫脅迫對始穗期光合速率的影響
從表2中看出，高溫處理的光合速率均低於對照處理，其中玉針香品種高溫處理前中後的光合速率分別比對照處理前中後的低6.60%、9.67%、15.16%;而湘晚秈12號品種高溫處理前中後的光合速率分別比對照處理前中後的低3.55%、8.95%、15.59%。此外，兩個品種在處理前至處理後的這一段時間內，光合速率均表現出先升高後降低的趨勢，在處理中其光合速率達到最大值。這種趨勢可能是因爲高溫脅迫破壞了葉綠體結構，使葉綠體酶鈍化，呼吸速率增大，從而導致光合速率下降造成的。
2.3 抽穗期高溫脅迫對水稻花粉生活力的影響
水稻對高溫脅迫最敏感的時期是抽穗開花期。抽穗開花期遭遇持續高溫，花葯極易受到傷害，從而引起花粉不育，造成嚴重減產[5]。由表3可知，隨着高溫脅迫時間的延長，玉針香和湘晚秈12號的花粉生活力分別下降了11.4～23.7個百分點和12.3～26.8個百分點，花粉萌發率也分別下降了15.6～23.7個百分點和12.2～22.8個百分點。這說明高溫將影響花粉管的伸長和正常散粉，使花葯不開裂或散粉量減少，導致花粉不能進行正常的授粉受精，從而空秕粒增加。
2.4 抽穗期高溫脅迫對經濟性狀的影響
水稻的主要經濟性狀包括單位面積的有效穗數、每穗實粒數、結實率及千粒重。在這幾個因素中，千粒重是比較穩定的遺傳性狀，主要受品種差異的影響，而受外界環境的影響較小[6]。由表4可知，高溫處理1 d，水稻的結實率和每穗實粒數都顯著高於高溫處理7 d的`水稻，但與高溫處理4 d的水稻結實率和每穗實粒數差異不顯著;隨着高溫脅迫時間的延長，千粒重變化不顯著。在同一處理水平下，根據產量計算公式，玉針香的產量低於湘晚秈12號，說明湘晚秈12號耐高溫的能力可能優於玉針香品種。
3 討 論
關於高溫脅迫對水稻產量和品質的影響已有較多報道[7-8]。高溫脅迫發生在水稻的不同生長髮育時期，因此對水稻產量的影響也有所不同[9-10]。試驗結果表明，高溫阻礙了水稻的幹物質積累與轉運，玉針香和湘晚秈12號高溫處理的單株輸出量、輸出率、轉換率分別比對照低77.38%～77.57%、11.89～11.92個百分點、4.83～4.98個百分點;高溫處理的光合速率顯著低於對照處理;隨着高溫脅迫時間的延長，玉針香和湘晚秈12號的花粉生活力分別下降了11.4～23.7個百分點和12.3～26.8個百分點，花粉萌發率也分別下降了15.6～23.7個百分點和12.2～22.8個百分點;高溫處理7 d的水稻結實率和每穗實粒數都顯著低於高溫處理1 d的。
試驗結果還表明：在抽穗開花期遇高溫脅迫，水稻的光合速率先迅速上升，隨後達到最大值，然後再降低;而灌漿成熟期高溫脅迫，水稻結實率顯著下降，每穗空秕率增加，同時千粒重也受到一定的影響，並且隨着脅迫時間的延長影響加劇。
另外，試驗設計的高溫脅迫爲37℃，在該逆境下，水稻的結實率和每穗實粒數與田間對照相比差異顯著。因此，37℃可以作爲水稻的耐熱性指標。例如，在相同高溫處理水平下，湘晚秈12號的結實率和每穗實粒數都明顯高於玉針香，這說明湘晚秈12號耐高溫能力優於玉針香品種。
由於人工氣候室的溫度可以人爲控制，所以該試驗設計的高溫逆境持續時間長且穩定，而在田間自然條件下是不大可能出現這樣環境的。因此，大田自然條件下的高溫對水稻的影響有待進一步研究。目前，預防高溫危害的主要途徑還是選育耐熱型品種;同時，還應注重栽培管理，選擇適宜的播期;一旦遇到高溫，採取合理的栽培管理應急措施，如噴施外源化學物質進行調控，或多施磷鉀肥等，以減輕熱害造成的損失。